Игра начинается с пролога в нью-йоркской Маленькой Италии 1936 года, в котором юный Альдо Трапани (протагонист игры) становится свидетелем убийства его отца Джона «Джонни» Трапани, солдата семьи Корлеоне. Убийцами являются члены семьи дона Эмилио Барзини. Дон Вито Корлеоне властно унимает рвущегося отомстить Альдо, обещая ему, что когда тот подрастёт, он сможет осуществить свою месть.
Спустя девять лет, в 1945 году, Альдо возвращается с войны после службы в Армии США. Его мать Сарафина, находясь на приёме у дона Корлеоне, пользуется сицилийской традицией удовлетворять просьбы страждущих в день свадьбы дочери, просит дона взять под своё крыло Альдо, который, по её словам, попал в дурную компанию и ведёт опасный образ жизни. Она так же напоминает ему о том, что её муж погиб из верности к клану Корлеоне и дону Вито лично. Дон соглашается и поручает Луке Брази найти парня и заняться им.
Лука Брази без труда находит Альдо, обучает его основам ремесла рэкета. После этого Брази отправляет его к Пауло Гатто и Марти «Монаху» Малоне. Вместе они мстят двум студентам, избившим дочь директора похоронного бюро. После этого Альдо вместе с Брази едет на встречу с Вергилием Солоццо, наркобароном семьи Татталья, который хочет отомстить Вито Корлеоне за то, что тот запретил торговлю кокаином. Вито отправляет Брази шпионить за Татталья, и Лука пытается внедриться в семью. Однако Солоццо и Бруно Татталья разгадывают замысел и убивают Брази. Альдо, став свидетелем, спасается бегством и рассказывает всё Монаху. В это же время происходит покушение на Вито Корлеоне. Альдо и Фредо Корлеоне отвозят Вито в госпиталь, после чего Вито назначает главой семьи старшего сына Сонни Корлеоне.
На общей встрече в особняке Корлеоне Альдо знакомится с консильери Томом Хейгеном и капореджиме Питером Клеменца и Сальваторе Тессио. Впечатлённый смелостью Альдо, Хейген повышает его до силовика. Клеменца отправляет Альдо в госпиталь охранять старого дона, где тот знакомится с сестрой Монаха Фрэнки (вскоре у них начнутся отношения) и Майклом Корлеоне. Отряд Татталья пытается взять госпиталь штурмом, но Майклу удаётся эвакуировать Вито, пока Альдо отбивается от нападающих.
После успешной защиты в госпитале Альдо повышают до соучастника. Альдо убивает Гатто, предавшего Вито Вергилию Солоццо, после чего отправляется в Голливуд, где помогает солдату Рокко Лампоне убедить продюсера Джека Вольца принять крёстного сына Вито Джонни Фонтейна на главную роль в новом фильме. Альдо и Рокко обезглавливают призового жеребца Вольца и подкладывают отрубленную голову в постель продюсера. Напуганный Вольц назначает Фонтейна на роль. Альдо возвращается в Нью-Йорк, семья покупает ему и Фрэнки апартаменты в Мидтауне. Тем временем Майкл планирует убить Солоццо и Маккласки. Он назначает им встречу для ведения переговоров. Альдо прячет пистолет для Майкла, а после убийства вывозит Майкла в доки, откуда тот отплывает в Сицилию. Излечившись от ран, Вито возвращается на пост дона и повышает Альдо до звания солдата и делает его посвящённым семьи Корлеоне.
Фрэнки убивают подосланные Бруно Татталья убийцы. В ярости Альдо выслеживает Бруно и с помощью Сонни убивает его. Скрываясь от погони на шоссе, Сонни отрывается от Альдо и попадает в западню Татталья. Альдо убивает убийц и выбивает от их главы сведения. Убийство Сонни было организовано по приказу Эмилио Барзини. Осознав, что семья Барзини оказывает влияние на остальные семьи, опечаленный смертью сына Вито Корлеоне отправляется на встречу пяти семей. В обмен на безопасное возвращение Майкла в Америку Вито обещает снять свой запрет на ведение наркобизнеса и забыть о мести за убийство Сонни.
Вито отходит от дел и вскоре умирает. Майкл становится новым доном и повышает Альдо до звания капореджиме. Майкл узнаёт, что в семье Корлеоне есть осведомитель ФБР. Он отправляет Альдо и Монаха в отель, где у осведомителя назначена встреча. Монах убивает представителя от ФБР и бежит, и Альдо понимает, что осведомителем является сам Монах. Альдо убивает Монаха